W 1906 roku W. Batson i R. Punnett, krzyżując rośliny groszku cukrowego i analizując dziedziczenie kształtu pyłku i koloru kwiatów, odkryli, że te cechy nie dają niezależnego rozkładu u potomstwa, mieszańce zawsze powtarzały cechy form rodzicielskich. Stało się jasne, że nie wszystkie cechy charakteryzują się niezależnym rozkładem u potomstwa i wolną kombinacją.

Każdy organizm ma ogromną liczbę cech, ale liczba chromosomów jest niewielka. W rezultacie każdy chromosom niesie nie jeden gen, ale całą grupę genów odpowiedzialnych za rozwój różnych cech. Badał dziedziczenie cech, których geny są zlokalizowane na jednym chromosomie. T. Morgana. Jeśli Mendel przeprowadzał swoje eksperymenty na grochu, to dla Morgana głównym obiektem była muszka owocowa Drosophila.

Drosophila wydaje liczne potomstwo co dwa tygodnie w temperaturze 25 °C. Samiec i samica wyraźnie różnią się wyglądem - odwłok samca jest mniejszy i ciemniejszy. Mają tylko 8 chromosomów w zestawie diploidalnym i dość łatwo rozmnażają się w probówkach na niedrogiej pożywce.

Krzyżując muszkę Drosophila o szarym ciele i normalnych skrzydłach z muchą o ciemnym kolorze ciała i prymitywnych skrzydłach, Morgan w pierwszym pokoleniu uzyskał mieszańce o szarym ciele i normalnych skrzydłach (dominuje gen określający szarą barwę odwłoka ciemna barwa i gen warunkujący rozwój skrzydeł prawidłowych, - powyżej genu skrzydeł słabo rozwiniętych). Dokonując analitycznego krzyżowania samicy F 1 z samcem posiadającym cechy recesywne, teoretycznie oczekiwano uzyskania potomstwa z kombinacją tych cech w stosunku 1:1:1:1. Jednakże w potomstwie wyraźnie dominowały osobniki o cechach form rodzicielskich (41,5% - szare długoskrzydłe i 41,5% - czarne z prymitywnymi skrzydłami), a tylko niewielka część much posiadała kombinację cech odmienną od tej u muszek rodzice (8,5% - czarni długoskrzydli i 8,5% - szarzy z prymitywnymi skrzydłami). Takie wyniki można byłoby uzyskać tylko wtedy, gdyby geny odpowiedzialne za kolor ciała i kształt skrzydeł znajdowały się na tym samym chromosomie.

1 - gamety niekrzyżowe; 2 - gamety krzyżowe.

Jeżeli geny odpowiedzialne za kolor ciała i kształt skrzydeł są zlokalizowane na jednym chromosomie, to w wyniku krzyżowania powinny powstać dwie grupy osobników powtarzających cechy form rodzicielskich, gdyż organizm matki powinien wytwarzać gamety tylko dwóch typów – AB i ab, i organizm ojcowski - jeden typ -ab. W rezultacie w potomstwie powinny powstać dwie grupy osobników o genotypie AABB i aabb. Jednakże u potomstwa pojawiają się (choć w małych ilościach) osobniki z cechami rekombinowanymi, czyli posiadającymi genotypy Aabb i aaBb. Aby to wyjaśnić, należy przypomnieć mechanizm powstawania komórek rozrodczych – mejozę. W profazie pierwszego podziału mejotycznego dochodzi do koniugacji homologicznych chromosomów i w tym momencie może nastąpić między nimi wymiana regionów. W wyniku krzyżowania w niektórych komórkach dochodzi do wymiany odcinków chromosomów pomiędzy genami A i B, pojawiają się gamety Ab i aB, w wyniku czego u potomstwa powstają cztery grupy fenotypów, podobnie jak w przypadku wolnej kombinacji genów geny. Ponieważ jednak krzyżowanie następuje podczas tworzenia niewielkiej części gamet, stosunek liczbowy fenotypów nie odpowiada stosunkowi 1:1:1:1.

Grupa sprzęgła- geny zlokalizowane na tym samym chromosomie i dziedziczone razem. Liczba grup łączących odpowiada haploidalnemu zestawowi chromosomów.

Dziedziczenie łańcuchowe- dziedziczenie cech, których geny są zlokalizowane na jednym chromosomie. Siła powiązania między genami zależy od odległości między nimi: im dalej geny są od siebie położone, tym większa jest częstotliwość krzyżowania się i odwrotnie. Pełny chwyt- rodzaj dziedziczenia sprzężonego, w którym geny analizowanych cech są zlokalizowane tak blisko siebie, że krzyżowanie się między nimi staje się niemożliwe. Niekompletne sprzęgło- rodzaj dziedziczenia sprzężonego, w którym geny analizowanych cech znajdują się w pewnej odległości od siebie, co umożliwia krzyżowanie się między nimi.

Niezależne dziedziczenie- dziedziczenie cech, których geny są zlokalizowane w różnych parach homologicznych chromosomów.

Gamety niekrzyżowe- gamety, podczas powstawania których nie nastąpiło przejście.

Substancje nierekombinowane- osobniki hybrydowe, które mają tę samą kombinację cech, co ich rodzice.

Rekombinanty- osobniki hybrydowe, które mają inną kombinację cech niż ich rodzice.

Odległość między genami mierzy się w Morganidy- jednostki konwencjonalne odpowiadające procentowi krzyżujących się gamet lub procentowi rekombinantów. Na przykład odległość między genami odpowiedzialnymi za szary kolor ciała i długie skrzydła (także czarny kolor ciała i prymitywne skrzydła) u Drosophila wynosi 17%, czyli 17 morganidów.

U diheterozygot geny dominujące mogą być zlokalizowane albo na jednym chromosomie ( faza cis) lub w inny sposób ( faza trans).

1 - Mechanizm fazy cis (gamety niekrzyżowe); 2 - mechanizm transfazowy (gamety niekrzyżujące).

Efektem badań T. Morgana było stworzenie chromosomowa teoria dziedziczności:

1. geny znajdują się na chromosomach; różne chromosomy zawierają różną liczbę genów; zestaw genów każdego z niehomologicznych chromosomów jest unikalny;
2. każdy gen ma określone miejsce (locus) na chromosomie; geny alleliczne zlokalizowane są w identycznych loci homologicznych chromosomów;
3. geny są zlokalizowane na chromosomach w określonej sekwencji liniowej;
4. geny zlokalizowane na tym samym chromosomie dziedziczą się razem, tworząc grupę łączącą; liczba grup łączących jest równa haploidalnemu zestawowi chromosomów i jest stała dla każdego typu organizmu;
5. wiązanie genów może zostać przerwane podczas krzyżowania, co prowadzi do powstania zrekombinowanych chromosomów; częstotliwość krzyżowania zależy od odległości między genami: im większa odległość, tym większa wielkość krzyżowania;
6. Każdy gatunek ma unikalny zestaw chromosomów – kariotyp.

Chromosomalny poziom organizacji materiału dziedzicznego. Chromosomy jako grupy łączące geny.

Z zasad analizy genetycznej wynika, że ​​niezależne połączenie cech można przeprowadzić jedynie pod warunkiem, że geny determinujące te cechy znajdują się w różnych parach chromosomów. W związku z tym w każdym organizmie liczba par cech, dla których obserwuje się niezależne dziedziczenie, jest ograniczona liczbą par chromosomów. Z drugiej strony oczywiste jest, że liczba cech i właściwości organizmu kontrolowanego przez geny jest niezwykle duża, a liczba par chromosomów w każdym gatunku jest stosunkowo mała i stała. Pozostaje założyć, że każdy chromosom zawiera nie jeden gen, ale wiele. Jeżeli tak jest, to uznać należy, że trzecia zasada Mendla dotyczy wyłącznie rozmieszczenia chromosomów, a nie genów, tj. jego działanie jest ograniczone. Analiza przejawów trzeciej zasady wykazała, że ​​w niektórych przypadkach u mieszańców zupełnie nie występowały nowe kombinacje genów, tj. zaobserwowano pełne powiązanie między genami form wyjściowych i zaobserwowano podział fenotypu w stosunku 1:1. W innych przypadkach kombinację cech obserwowano z mniejszą częstotliwością niż oczekiwano na podstawie niezależnego dziedziczenia.

W 1906 roku W. Betson opisał naruszenie prawa Mendla dotyczącego niezależnego dziedziczenia dwóch znaków. Pojawiły się pytania: dlaczego nie wszystkie cechy są dziedziczone i w jaki sposób, w jaki sposób geny są zlokalizowane na chromosomach, jakie są wzorce dziedziczenia genów znajdujących się na tym samym chromosomie? Chromosomalna teoria dziedziczności, stworzona przez T. Morgana w 1911 r., była w stanie odpowiedzieć na te pytania.

T. Morgan, po przestudiowaniu wszystkich odchyleń, zaproponował nazwanie wspólnego dziedziczenia genów, ograniczając ich swobodną kombinację, sprzężenie genów lub powiązane dziedziczenie.

Wzory sprzężenia pełnego i niepełnego. Grupy sprzęgła u ludzi.

Badania T. Morgana i jego szkoły wykazały, że w homologicznej parze chromosomów dochodzi do regularnej wymiany genów. Proces wymiany identycznych odcinków homologicznych chromosomów z zawartymi w nich genami nazywa się krzyżowaniem chromosomów lub krzyżowaniem. Crossing over zachodzi w mejozie. Dostarcza nowych kombinacji genów zlokalizowanych na homologicznych chromosomach. Zjawisko krzyżowania, podobnie jak łączenie genów, jest charakterystyczne dla zwierząt, roślin i mikroorganizmów. Wyjątkiem są samce muszek owocowych i samice jedwabników. Crossing over zapewnia rekombinację genów, a tym samym znacznie zwiększa rolę zmienności kombinatywnej w ewolucji. Występowanie krzyżowania można ocenić biorąc pod uwagę częstotliwość występowania organizmów o nowej kombinacji cech. Zjawisko krzyżowania odkrył Morgan u Drosophila.

Rejestracja genotypu diheterozygoty z niezależnym dziedziczeniem:

A W

Rejestracja genotypu diheterozygoty z dziedziczeniem powiązanym:

Gamety z chromosomami, które uległy krzyżowaniu, nazywane są krzyżowaniem, a te, które nie przeszły, nazywane są brakiem krzyżowania.

AB, AB AB, AB

Gamety niekrzyżowe. Gamety krzyżowe.

W związku z tym organizmy powstające z połączenia krzyżujących się gamet nazywane są krzyżowaniami lub rekombinanty, oraz te powstałe w wyniku połączenia gamet niekrzyżujących się - nie krzyżujących się lub nierekombinowane .

Zjawisko krzyżowania, a także łączenie genów można uwzględnić także w klasycznym eksperymencie T. Morgana dotyczącym krzyżowania Drosophila.

	Podpisać	P♀ B.V. x♂ bv
	szary kolor nadwozia
	czarny kolor nadwozia
	normalne skrzydła
	szczątkowe skrzydła
Analiza krzyżowa 1. Całkowite połączenie genów. 2. Niekompletne połączenie genów.		1. Pełny chwyt P♀ bv x♂ B.V. F 2 bv bv podział – 1:1
2. Niepełna przyczepność (przejazd) P:♀ B.V. x♂ bv G: BV bv Bv bV bv crossover bez crossovera F 2 B.V. bv Bv bV non-crossovery – 83% crossovery – 17%

Aby zmierzyć odległość między genami poprzez krzyżowanie testowe, możesz skorzystać ze wzoru:

Gdzie:

X– odległość między genami w % krzyżujących się lub w morganidach;

A– liczba osobników pierwszej grupy krzyżowej;

V– liczba osobników drugiej grupy krzyżowej;

N– całkowita liczba mieszańców w doświadczeniu;

100% – współczynnik przeliczenia na procent.

Na podstawie badań nad dziedziczeniem powiązanym Morgan sformułował tezę, która pod nazwą stała się częścią genetyki Reguła Morgana : geny zlokalizowane na tym samym chromosomie są dziedziczone w sposób sprzężony, a siła powiązania zależy od odległości między nimi.

Połączone geny są ułożone w porządku liniowym, a częstotliwość krzyżowania się między nimi jest wprost proporcjonalna do odległości między nimi. Teza ta jest jednak typowa tylko dla genów, które są blisko siebie. W przypadku genów stosunkowo odległych obserwuje się pewne odchylenie od tej zależności.

Morgan zaproponował wyrażenie odległości między genami jako procent krzyżowania się między nimi. Odległość między genami wyraża się również w morganidach lub centimorganidach. Morganidae to odległość genetyczna między genami, przy której krzyżowanie zachodzi z częstotliwością 1%.

Częstotliwość krzyżowania się dwóch genów może wskazywać względną odległość między nimi. Więc jeśli między genami A I W krzyżowanie wynosi 3% i między genami W I Z– 8% przejścia, potem pomiędzy A I Z krzyżowanie powinno następować z częstotliwością 3+8=11% lub 8-3=5%, w zależności od kolejności umiejscowienia tych genów na chromosomie.

A ─ ─ ─ B ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ C B ─ ─ ─ A ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ C

Zadanie 1. Zaćma i polidaktylia są dziedziczone jako dominujące cechy autosomalne. Kobieta odziedziczyła zaćmę po ojcu, a polidaktylię po matce. Geny są ze sobą powiązane, odległość między nimi wynosi 3M. Jakie genotypy i fenotypy mają dzieci z małżeństwa tej kobiety i mężczyzny normalne pod względem tych cech? Jakie jest prawdopodobieństwo posiadania zdrowych dzieci?

zaćma		P♀ aB x ♂ och
polidaktylia		X = AB = 3 Kostnica.
P♀ aB x ♂ och		Odpowiedź: prawdopodobieństwo urodzenia zdrowego dziecka wynosi 1,5%, posiadania jednej cechy wynosi 48,5%, posiadania obu cech wynosi 1,5%
G: (аВ) (Ав) (ав)
F1 aB Av och AB och och och 48,5% 48,5% 1,5% 1,5%

Mapa genetyczna chromosomy to diagram przedstawiający kolejność genów w ich względnej odległości od siebie. Odległość między połączonymi genami ocenia się na podstawie częstotliwości krzyżowania się między nimi. Mapy genetyczne wszystkich chromosomów zostały opracowane dla najczęściej badanych genetycznie organizmów: Drosophila, kurczaki, myszy, kukurydza, pomidory, Neurospora. Sporządzono także mapy genetyczne wszystkich 23 chromosomów dla ludzi.

Po ustaleniu liniowej dyskrecji chromosomów pojawiła się potrzeba opracowania map cytologicznych w celu porównania ich z mapami genetycznymi sporządzonymi na podstawie uwzględnienia rekombinacji.

Karta cytologiczna to mapa chromosomu, która określa lokalizację i względną odległość między genami na samym chromosomie. Konstruuje się je w oparciu o analizę rearanżacji chromosomów, różnicowego zabarwienia chromosomów polietylenowych, znaczników radioaktywnych itp.

Do chwili obecnej skonstruowano i porównano mapy genetyczne i cytologiczne wielu roślin i zwierząt. Rzeczywistość tego porównania potwierdza poprawność zasady liniowego ułożenia genów na chromosomie.

U ludzi można wymienić niektóre przypadki dziedziczenia powiązanego.

Geny kontrolujące dziedziczenie grup krwi ABO oraz zespołu wad paznokci i rzepki są dziedziczone ze sobą.

Geny czynnika Rh i owalny kształt czerwonych krwinek są ze sobą powiązane.

Trzeci autosom zawiera geny luterańskiej grupy krwi i wydzielania antygenów A i B ze śliną.

Geny odpowiedzialne za polidaktylię i zaćmę są dziedziczone ze sobą.

Chromosom X zawiera geny odpowiedzialne za hemofilię i ślepotę barw, a także geny odpowiedzialne za ślepotę barw i dystrofię mięśniową Duchenne’a.

Autosom 6 zawiera podloci A, B, C, D/DR układu HLA, które kontrolują syntezę antygenów zgodności tkankowej.

Dziedziczenie cech sprzężonych z chromosomem X i cech holandrycznych.

Nazywa się cechy kontrolowane przez geny zlokalizowane na chromosomach płci przyklejony do podłogi. Opisano ponad 60 chorób sprzężonych z płcią u ludzi, z których większość jest dziedziczona recesywnie. Geny znajdujące się na chromosomach płciowych można podzielić na 3 grupy:

Geny częściowo powiązane z płcią. Znajdują się one w sparowanych segmentach X I Y chromosomy . Choroby częściowo związane z płcią obejmują: skazę krwotoczną, zaburzenia drgawkowe, barwnikowe zapalenie siatkówki, kserodermę barwnikową i ogólną ślepotę barw.

Geny są całkowicie powiązane z płcią. Znajdują się one w okolicy Chromosom X , dla którego nie ma regionu homologicznego Y chromosom (heterologiczny). Geny te kontrolują choroby: zanik nerwu wzrokowego, dystrofię mięśniową Duchenne’a, ślepotę barw, hemofilię i zdolność węchu kwasu cyjanowodorowego.

Geny zlokalizowane w regionie Y chromosomy , dla którego nie ma locus homologicznego Chromosom X są nazywane holandryk . Kontrolują objawy: syndaktylia, nadmierne owłosienie małżowiny usznej.

Gen ślepoty barw występuje u 7% mężczyzn i 0,5% kobiet, ale 13% kobiet jest nosicielkami tego genu.

Dziedziczenie związane z płcią opisał T. Morgan na przykładzie dziedziczenia cechy koloru oczu u Drosophila.

Odnotowano kilka wzorców dziedziczenia cech sprzężonych z płcią:

przechodził od krzyża do krzyża (z ojca na córkę, z matki na syna);

wyniki krzyżowania bezpośredniego i wstecznego nie pokrywają się;

w płci heterogametycznej cecha objawia się w dowolnym stanie (dominującym lub recesywnym).

Podstawowe założenia chromosomalnej teorii dziedziczności.

Główne postanowienia chromosomalnej teorii dziedziczności można sformułować w następujący sposób:

Geny zlokalizowane są na chromosomach. Każdy gen na chromosomie zajmuje określone miejsce. Geny na chromosomach są ułożone liniowo.

Każdy chromosom reprezentuje grupę połączonych genów. Liczba grup łączących u każdego gatunku jest równa liczbie par chromosomów.

Geny alleliczne podlegają wymianie pomiędzy homologicznymi chromosomami – krzyżując się.

Odległość między genami na chromosomie jest proporcjonalna do procentu krzyżowania się między nimi. Znając odległość między genami, możesz obliczyć procent genotypów u potomstwa.

Prawo niezależnego rozkładu cech (trzecie prawo Mendla) zostaje naruszone, jeśli geny determinujące różne cechy znajdują się na tym samym chromosomie. Takie geny są zazwyczaj dziedziczone razem, tj. dziedziczenie łańcuchowe. Zjawisko dziedziczenia powiązanego było badane przez Thomasa Morgana i jego współpracowników i dlatego nosi nazwę Prawo Morgana.

Prawo T. Morgana można sformułować następująco: geny znajdujące się na tym samym chromosomie tworzą grupę sprzężeń i często dziedziczą się razem, natomiast częstość dziedziczenia wspólnego zależy od odległości między genami (im bliżej, tym częściej).

Powodem zakłócenia dziedziczenia sprzężonego jest krzyżowanie, które zachodzi podczas mejozy podczas koniugacji chromosomów. W tym przypadku chromosomy homologiczne wymieniają się swoimi odcinkami, w związku z czym wcześniej połączone geny mogą trafić na różne chromosomy homologiczne, co determinuje niezależny rozkład cech.

Na przykład gen A jest połączony z genem B (AB), a chromosom homologiczny zawiera recesywne allele odpowiednich genów (ab). Jeśli podczas procesu krzyżowania homologiczne chromosomy prawie nigdy nie wymieniają się sekcjami, tak że jeden gen przenosi się na inny chromosom, a drugi pozostaje w tym samym, wówczas taki organizm tworzy gamety tylko dwóch typów: AB (50%) i ab (50%). Jeśli nastąpi wymiana odpowiednich sekcji, wówczas pewien procent gamet będzie zawierał geny Ab i aB. Zwykle ich odsetek jest mniejszy niż przy niezależnym rozmieszczeniu genów (kiedy A i B znajdują się na różnych chromosomach). Jeśli przy niezależnym rozkładzie wszystkich typów gamet (AB, ab, Ab, aB) będzie ich po 25%, to w przypadku połączonego dziedziczenia gamet Ab i aB będzie ich mniej. Im jest ich mniej, tym bliżej siebie znajdują się geny na chromosomie.

Dziedziczenie sprzężone z płcią wyróżnia się szczególnie wtedy, gdy badany gen jest zlokalizowany na chromosomie płci (zwykle X). W tym przypadku bada się dziedziczenie jednej cechy, a drugiej płci. Jeśli dziedziczona cecha jest powiązana z płcią, to jest dziedziczona inaczej podczas wzajemnych krzyżówek (kiedy cechę najpierw posiada rodzicielka, a następnie mężczyzna).

Jeśli matka ma genotyp aa, a ojciec wykazuje cechę dominującą (na pewno jest jeden gen A), to w przypadku sprzężenia płciowego wszystkie córki będą miały cechę dominującą (w każdym razie otrzymają jego jedyne X chromosom od ojca, a wszyscy synowie będą mieli chromosom recesywny) (od ojca otrzymuje się chromosom Y, który nie zawiera odpowiedniego genu, a od matki w każdym razie gen a). powiązane z płcią, wówczas wśród dzieci obu płci mogą znajdować się posiadacze cechy dominującej.

Kiedy badane geny są połączone w autosom, takie połączenie nazywa się autosomalnym. Połączenie nazywa się kompletnym, jeśli rodzicielskie kombinacje alleli nie zostaną zakłócone z pokolenia na pokolenie. Zdarza się to bardzo rzadko. Zwykle obserwuje się niepełne dziedziczenie sprzężone, co narusza zarówno trzecie prawo Mendla, jak i prawo Morgana (w jego skróconej formie: geny zlokalizowane na tym samym chromosomie dziedziczą się razem).

Geny na chromosomie są ułożone liniowo. Odległość między nimi mierzy się w centymorganach (cm). 1 cm odpowiada obecności 1% gamet krzyżujących się. Przeprowadzając różne krzyżówki i statystycznie analizując potomków, naukowcy identyfikują powiązane geny, a także odległość między nimi. Na podstawie uzyskanych danych konstruowane są mapy genetyczne, które odzwierciedlają lokalizację genów na chromosomach.

02-wrzesień-2014 | Brak komentarzy | Lolita Okolnova

Dziedziczenie łańcuchowe

Po odkryciu zaczęli zauważać, że te prawa nie zawsze działają.

Na przykład: skrzyżował diheterozygotyczną samicę Drosophila z szare ciało i normalne skrzydła z mężczyzną czarne ciało i skrócone skrzydła .

Dominującymi cechami są szare ciało i normalne skrzydła.

Zgodnie z prawami Mendla schemat krzyżowania jest następujący:

Ale praktyczny rezultat przejścia jest inny.

Z reguły u potomstwa obserwuje się podział 1:1,

fenotypy potomstwa: szare ciało, normalne skrzydła I czarne ciało, krótkie skrzydła.

Nie działa . Dlaczego tak jest? Czy prawa Mendla naprawdę nie działają? Oczywiście, że nie, prawa natury można „naruszyć” tylko wtedy, gdy pozwala na to inne prawo (wyjątek od reguły).

Dowiedzmy Się...

• informacja o każdej cesze jest przekazywana przez konkretny gen;
• geny są zlokalizowane na chromosomach.

Naturalnie liczba chromosomów jest znacznie mniejsza niż liczba genów, dlatego na jednym chromosomie zakodowanych jest kilka genów.

Geny znajdujące się na tym samym chromosomie dziedziczą się razem, tj połączony .

A geny zlokalizowane na różnych chromosomach dziedziczą się niezależnie,

ponieważ podczas gametogenezy chromosomy są rozmieszczone losowo, dlatego dwa niepołączony geny mogą, ale nie muszą, znaleźć się razem w jednej gamecie.

Geny zlokalizowane na tym samym chromosomie z konieczności znajdą się w tej samej gamecie.

W przykładzie, który oglądaliśmy wcześniej, możemy zauważyć:szare ciałoodziedziczony wraz znormalne skrzydła i ciało czarne odziedziczony wraz zskrócone skrzydła.

Geny odpowiedzialne za kolor ciała i długość skrzydeł znajdują się na tym samym chromosomie.

Kobieta Diheterozygota ma dwa homologiczne chromosomy:

geny są kodowane na jednym z homologicznych chromosomów szare ciało i normalne skrzydła,

w drugim – geny

Ale uzyskuje się tylko dwa rodzaje gamet - cechy koloru ciała i wielkości skrzydeł są „niepodzielne”

Egzemplarz ze strony ojca Digomozygota ze względu na następujące cechy:

geny na jednym homologicznym chromosomie czarne ciało i skrócone skrzydła,

a w innym homologicznym chromosomie jest tak samo.

Wszystkie cechy zakodowane na jednym chromosomie tworzą tzwgrupa sprzęgła .

Cechy z tej samej grupy powiązań są dziedziczone razem.

I jak można się domyślić,

ilość grupy sprzęgła równa liczbie chromosomów w zestawie haploidalnym.

Przykładowe problemy

Zadanie 1:

Nieco inny projekt: powiązane cechy są zapisane na „patykach”, np. genotyp samicy z naszego problemu powinien być zapisany w ten sposób:

• pręciki oznaczają homologiczne chromosomy, w których zlokalizowane są geny
• litery po jednej stronie patyka reprezentują geny, które są ze sobą powiązane.

Oznacza to, że wpis mówi:

Znaki AB są ze sobą powiązane; znaki ab są również ze sobą powiązane

• pozycja genów w genotypie 1) zwany pozycja cis: AB \\ ab (cechy dominujące na jednym chromosomie, recesywne na drugim)
• pozycja 2) zwany pozycja trans: Ab\\aB.

Spójrzmy na przykład:

1) W opisie problemu natychmiast wskazane są wszystkie cechy;

2) Pierwsza roślina jest diheterozygotyczna, mówi się, że dominujące cechy są zlokalizowane na jednym chromosomie, czyli połączone. Co więcej, cechy dominujące są zlokalizowane na jednym chromosomie homologicznym, zatem cechy recesywne (pozycja cis) są zlokalizowane na innym chromosomie homologicznym. Genotyp pierwszej rośliny: AB \\ ab.

Otrzymujemy tylko dwa rodzaje gamet (ponieważ postacie są powiązane):

Zespółok.

3) Od drugiej roślinypokazałByćrecesywnyznaków, wnioskujemy, że jest on dihomozygotyczny. Oraz jego genotyp: ab\\ab.Powstaje tylko jeden rodzaj gamet:ok.

4) Na koniec narysujmy schemat skrzyżowania:

I odpowiedzmy na ostatnie pytanie problemu – o prawo:

Pojawia się prawo dziedziczenia łączonego, które mówi:geny zlokalizowane na tym samym chromosomie tworzą grupę sprzężeń i są dziedziczone razem .

Ale zdarza się, że nawet geny z tej samej grupy powiązań (zlokalizowane na tym samym chromosomie) są dziedziczone oddzielnie, czyli „niezwiązany”.

Weźmy na przykład skrzyżowanie z poprzedniego problemu.

Przy tym samym krzyżowaniu u potomstwa można uzyskać 4 grupy fenotypowe (zamiast wymaganych 2), tak jak w przypadku niezależnego dziedziczenia. Wynika to z możliwości przechodzić przez pomiędzy homologicznymi chromosomami (dla tych, którzy nie rozumieją o czym mówimy, radzę przeczytać artykułprzechodzić przez ).

Powiedzmy, czy dana osoba ma objawyABsą połączone, wówczas podczas tworzenia gamet, jeśli nastąpi crossover, istnieje możliwość, że odcinek chromosomu, w którym zakodowany jest jeden z genów, „przeskoczy” do innego homologicznego chromosomu, a połączenie zostanie zerwane. Na przykładzie naszego problemu, w przypadku przekroczenia granicy, przekroczenie będzie wyglądało następująco:

Roślina diheterozygotyczna wytwarza jeszcze dwie odmiany gamet w wyniku krzyżowania. Gamety, podczas ich powstawania nastąpiło przejście (w tym problemie jest toAb I aB) są nazywane krzyżowanie . Statystycznie odsetek gamet krzyżujących się jest niższy niż tych, które się nie krzyżują.

Odpowiednio, im bliżej siebie znajdują się geny na chromosomie, tym większe jest prawdopodobieństwo ich rozdzielenia.

Ta zależność prawdopodobieństwa rozdzielenia genów przez skrzyżowanie i odległości między genami okazała się na tyle „wygodna”, że odległość między genami mierzy się jako procent prawdopodobieństwa ich rozdzielenia przez skrzyżowanie. Zgodnie ze wzorem:

Gdzie:

• x – prawdopodobieństwo odłączenia genu w procentach,
• a to liczba osobników utworzonych z krzyżujących się gamet, n to liczba wszystkich osobników.
• Jako jednostkę odległości między tymi genami przyjęto 1% prawdopodobieństwo separacji genów.

Ta jednostka nazywa się Morganida. Jednostka została nazwana na cześć słynnego genetyka, który badał to zjawisko

1 morganid = 1% prawdopodobieństwa, że ​​połączone geny w wyniku krzyżowania znajdą się na różnych homologicznych chromosomach

Zadanie 2:

1) Stwórzmy tabelę funkcji

2) Ponieważ warunek mówi, że przeprowadzono krzyżówkę analizującą, oznacza to, że druga roślina jest dihomozygotyczna pod względem cech recesywnych, jej genotyp: ab \\ ab.

3) Potomstwo otrzymało 4 grupy fenotypowe. Ponieważ cechy są ze sobą powiązane, oczywiście doszło do skrzyżowania. Również pojawienie się czterech grup fenotypowych podczas krzyżowania analitycznego wskazuje na diheterozygotyczność pierwszej rośliny. Oznacza to, że jego genotyp to AB \\ ab lub Ab \\ aB.

Aby określić, w jakiej pozycji znajdują się geny - cis lub trans, należy spojrzeć na stosunek u potomstwa. POdsetek gamet krzyżujących się jest mniejszy niż gamet niekrzyżowanych, dlatego też więcej osobników powstaje w wyniku gamet niekrzyżowanych.

Osobniki te: 208 roślin wysokich z bielmem gładkim, 195 roślin niskich z bielmem szorstkim

U nich dziedziczona jest cecha dominująca z dominującą, a recesywna z recesywną. Dlatego geny u rodzicielskiego osobnika diheterozygotycznego znajdują się w pozycji cis: AB \\ ab.

4) Schemat przejścia:

Gamety krzyżowe i osobniki z nich uzyskane zaznaczono na czerwono. Jest ich mniej, ponieważ powstaje mniej gamet krzyżowych. Jeśli rodzicielski osobnik diheterozygotyczny miał geny w pozycji trans, potomstwo, przeciwnie, dałoby więcej osobników o następujących cechach: wysoki, szorstki i niski, gładki.

5) Określmy odległość między genami.

W tym celu obliczamy prawdopodobieństwo, że cechy zostaną rozdzielone w wyniku skrzyżowania.

Zgodnie ze wzorem:

x= 9 + 6208+ 195+ 9 + 6 ×100%= 15418 ×100%=3,59%

Oznacza to, że odległość między genami = 3,59 morganidów.

Połączone dziedziczenie genów

Na początku XX wieku, kiedy genetycy zaczęli przeprowadzać wiele eksperymentów nad krzyżowaniem na różnorodnych obiektach (kukurydza, pomidory, myszy, muszki Drosophila, kurczaki itp.), odkryto, że wzorce ustalone przez Mendla nie odpowiadają zawsze się pojawiają. Na przykład dominacja nie jest obserwowana we wszystkich parach alleli. Zamiast tego powstają genotypy pośrednie, w których uczestniczą oba allele. Istnieje również wiele par genów, które nie przestrzegają prawa niezależnego dziedziczenia genów, zwłaszcza jeśli para genów allelicznych znajduje się na tym samym chromosomie, czyli geny są ze sobą powiązane. Zaczęto nazywać takie geny połączony.

Mechanizm dziedziczenia połączonych genów, a także lokalizację niektórych połączonych genów, ustalił amerykański genetyk i embriolog T. Morgan. Pokazał, że sformułowane przez Mendla prawo niezależnego dziedziczenia obowiązuje tylko w przypadkach, gdy geny posiadające niezależne cechy są zlokalizowane na różnych niehomologicznych chromosomach. Jeśli geny znajdują się na tym samym chromosomie, wówczas dziedziczenie cech następuje łącznie, tj. połączone. Zjawisko to zaczęto nazywać dziedziczenie powiązane , I prawo przyczepności Lub Prawo Morgana .

Prawo powiązań: połączone geny znajdujące się na tym samym chromosomie są dziedziczone razem (połączone).

Istnieje wiele znanych przykładów powiązanego dziedziczenia genów. Na przykład w kukurydzy kolor nasion i charakter ich powierzchni (gładka lub pomarszczona), powiązane ze sobą, są dziedziczone razem. U groszek słodki (Lathyrus odoratus) Kolor kwiatów i kształt pyłku są dziedziczone w sposób łączony.

Wszystkie geny na jednym chromosomie tworzą jeden kompleks - grupa sprzęgła. Zwykle trafiają do komórki tej samej płci – gamet – i są dziedziczone razem.

Grupa sprzęgła- wszystkie geny na jednym chromosomie. Liczba grup łączących jest równa liczbie chromosomów w zestawie haploidalnym. Na przykład człowiek ma 46 chromosomów – 23 grupy połączeń, groszek ma 14 chromosomów – 7 grup połączeń, a muszka owocowa Drosophila ma 8 chromosomów – 4 grupy połączeń.

Geny zawarte w grupie sprzężeń nie podlegają trzeciemu prawu niezależnego dziedziczenia Mendla. Jednakże całkowite połączenie genów jest rzadkie. Jeśli geny są zlokalizowane blisko siebie, wówczas prawdopodobieństwo skrzyżowania chromosomów jest niskie i mogą one pozostać na tym samym chromosomie przez długi czas, a zatem będą dziedziczone razem. Jeśli odległość między dwoma genami na chromosomie jest duża, istnieje duże prawdopodobieństwo, że mogą się one różnić na różnych chromosomach homologicznych. W tym przypadku geny podlegają prawu niezależnego dziedziczenia.

Niekompletne połączenie genów. Analizując dziedziczenie połączonych genów, odkryto, że czasami wiązanie może zostać przerwane w wyniku krzyżowania, które ma miejsce podczas mejozy podczas tworzenia komórek rozrodczych.

Jeśli miejsce złamania chromosomu podczas wymiany odcinków znajduje się pomiędzy genami A (a) i B (b), pojawią się gametyAb I aB, a u potomstwa powstają cztery grupy fenotypów, podobnie jak w przypadku niepołączonego dziedziczenia genów. Różnica polega na tym, że stosunek liczbowy fenotypów nie będzie odpowiadał stosunkowi 1:1:1:1, jak w krzyżówce testowej dihybrydowej.

Im dalej znajdują się geny na chromosomie, tym większe jest prawdopodobieństwo krzyżowania się między nimi, tym większy jest odsetek gamet ze zrekombinowanymi genami, a co za tym idzie, większy odsetek osobników różniących się od swoich rodziców. Zjawisko to nazywa sięniekompletne połączenie genów.

Na obrazku - Dziedziczenie z niepełnym sprzężeniem genów(na przykładzie skrzyżowania dwóch linii Drosophila, gdzie A- normalne skrzydełka,A- prymitywne skrzydła,W- szary kolor korpusu,V- czarny kolor nadwozia).

Pełne połączenie genów. Im bliżej siebie znajdują się geny na chromosomie, tym mniejsze jest prawdopodobieństwo krzyżowania się między nimi.Jeśli geny są zlokalizowane bardzo blisko siebie (w pobliżu), wówczas zwykle nie obserwuje się krzyżowania się między nimi. W tym przypadku o tym mówiąpełne połączenie genów.