1906 m. W. Batsonas ir R. Punnettas, kryžmindami saldžiųjų žirnių augalus ir analizuodami žiedadulkių formos ir žiedų spalvos paveldėjimą, išsiaiškino, kad šios savybės nesuteikia savarankiško pasiskirstymo palikuoniuose visada kartoja tėvų formų ypatybes. Tapo aišku, kad ne visiems požymiams būdingas savarankiškas palikuonių pasiskirstymas ir laisvas derinys.

Kiekvienas organizmas turi daugybę savybių, tačiau chromosomų skaičius yra mažas. Vadinasi, kiekviena chromosoma turi ne vieną geną, o visą grupę genų, atsakingų už skirtingų požymių vystymąsi. Jis tyrė požymių, kurių genai yra lokalizuoti vienoje chromosomoje, paveldėjimą. T. Morganas. Jei Mendelis atliko savo eksperimentus su žirniais, tai Morganui pagrindinis objektas buvo vaisinė musė Drosophila.

Drosophila kas dvi savaites susilaukia daugybės palikuonių 25 °C temperatūroje. Patinas ir patelė aiškiai išsiskiria išvaizda – patino pilvas mažesnis ir tamsesnis. Jie turi tik 8 chromosomas diploidiniame rinkinyje ir gana lengvai dauginasi mėgintuvėliuose ant nebrangios maistinės terpės.

Kryžminant pilko kūno ir normalių sparnų musę su tamsios kūno spalvos ir rudimentinių sparnų musę, pirmoje kartoje Morganas gavo hibridus pilku kūnu ir normaliais sparnais (dominuoja pilką pilvo spalvą lemiantis genas). tamsi spalva ir genas, lemiantis normalių sparnų vystymąsi, - virš neišsivystęs sparnų geno). Atliekant analitinį F 1 patelės kryžminimą su recesyvinių požymių turinčiu patinu, teoriškai buvo tikimasi gauti palikuonių su šių požymių deriniais santykiu 1:1:1:1. Tačiau palikuoniuose aiškiai vyravo individai, turintys tėvų formų bruožus (41,5% - pilki ilgasparniai ir 41,5% - juodi su rudimentiniais sparnais), ir tik nedidelė dalis musių turėjo simbolių derinį, kuris skyrėsi nuo tų. tėvai (8,5% - juodi ilgasparniai ir 8,5% - pilki su rudimentiniais sparnais). Tokius rezultatus būtų galima gauti tik tuo atveju, jei už kūno spalvą ir sparnų formą atsakingi genai yra toje pačioje chromosomoje.

1 - ne kryžminės lytinės ląstelės; 2 - kryžminės gametos.

Jei kūno spalvos ir sparnų formos genai yra lokalizuoti vienoje chromosomoje, tai dėl šio kryžminimo turėjo atsirasti dvi asmenų grupės, kartojančios tėvų formų ypatybes, nes motinos organizmas turėtų gaminti tik dviejų tipų gametas - AB ir ab. o tėvo organizmas – vienas tipas – ab . Vadinasi, palikuoniuose turėtų susidaryti dvi asmenų grupės, turinčios genotipą AABB ir aabb. Tačiau palikuoniuose atsiranda individų (nors ir nedaug) su rekombinuotomis savybėmis, tai yra, turintys genotipus Aabb ir aaBb. Norint tai paaiškinti, reikia prisiminti lytinių ląstelių susidarymo mechanizmą – mejozę. Pirmojo mejozinio padalijimo fazėje homologinės chromosomos yra konjuguojamos, ir šiuo metu tarp jų gali įvykti keitimasis regionais. Dėl kryžminimo kai kuriose ląstelėse A ir B genai apsikeičia chromosomų dalimis, atsiranda lytinės ląstelės Ab ir aB, todėl palikuoniuose susidaro keturios fenotipų grupės, kaip ir laisvo derinio atveju. genų. Tačiau kadangi kryžminimas vyksta formuojant nedidelei gametų daliai, fenotipų skaitinis santykis neatitinka santykio 1:1:1:1.

Sankabos grupė- genai, lokalizuoti toje pačioje chromosomoje ir paveldėti kartu. Ryšių grupių skaičius atitinka haploidinį chromosomų rinkinį.

Grandininis paveldėjimas- požymių, kurių genai yra lokalizuoti vienoje chromosomoje, paveldėjimas. Ryšio tarp genų stiprumas priklauso nuo atstumo tarp jų: ​​kuo toliau genai yra vienas nuo kito, tuo dažnesnis persikryžimas ir atvirkščiai. Pilnas sukibimas- susieto paveldėjimo tipas, kai analizuojamų požymių genai yra taip arti vienas kito, kad perėjimas tarp jų tampa neįmanomas. Nebaigta sankaba- susieto paveldėjimo tipas, kai analizuojamų požymių genai yra tam tikru atstumu vienas nuo kito, todėl galimas jų perėjimas.

Nepriklausomas paveldėjimas- požymių, kurių genai yra lokalizuoti skirtingose ​​homologinių chromosomų porose, paveldėjimas.

Nekryžminės lytinės ląstelės- gametos, kurių susiformavimo metu neįvyko perėjimas.

Nerekombinantai- hibridiniai individai, turintys tą patį savybių derinį kaip ir jų tėvai.

Rekombinantai- hibridiniai individai, kurių savybių derinys skiriasi nuo jų tėvų.

Atstumas tarp genų matuojamas Morganidai- įprasti vienetai, atitinkantys kryžminių lytinių ląstelių procentą arba rekombinantų procentą. Pavyzdžiui, atstumas tarp pilkos kūno spalvos genų ir ilgų sparnų (taip pat juodos kūno spalvos ir rudimentinių sparnų) Drosophila yra 17% arba 17 morganidų.

Diheterozigotuose dominuojantys genai gali būti vienoje chromosomoje ( cis fazė), arba skirtinguose ( trans fazė).

1 - Cis-fazės mechanizmas (ne kryžminės gametos); 2 - transfazių mechanizmas (ne kryžminės gametos).

T. Morgano tyrimų rezultatas buvo sukūrimas chromosomų paveldimumo teorija:

1. genai yra chromosomose; skirtingose ​​chromosomose yra skirtingas genų skaičius; kiekvienos nehomologinės chromosomos genų rinkinys yra unikalus;
2. kiekvienas genas turi tam tikrą vietą (lokusą) chromosomoje; aleliniai genai yra identiškuose homologinių chromosomų lokusuose;
3. genai išsidėstę chromosomose tam tikra tiesine seka;
4. genai, lokalizuoti toje pačioje chromosomoje, yra paveldimi kartu, sudarydami jungčių grupę; jungčių grupių skaičius yra lygus haploidiniam chromosomų rinkiniui ir yra pastovus kiekvienam organizmo tipui;
5. perėjimo metu gali sutrikti genų ryšys, dėl ko susidaro rekombinantinės chromosomos; perėjimo dažnis priklauso nuo atstumo tarp genų: kuo didesnis atstumas, tuo didesnis perėjimo dydis;
6. Kiekviena rūšis turi unikalų chromosomų rinkinį – kariotipą.

Chromosominis paveldimos medžiagos organizavimo lygis. Chromosomos kaip genų jungčių grupės.

Iš genetinės analizės principų išplaukia, kad nepriklausomas požymių derinimas gali būti atliekamas tik su sąlyga, kad šiuos požymius lemiantys genai yra skirtingose ​​chromosomų porose. Vadinasi, kiekviename organizme simbolių porų, kurioms stebimas nepriklausomas paveldėjimas, skaičių riboja chromosomų porų skaičius. Kita vertus, akivaizdu, kad genų valdomo organizmo savybių ir savybių skaičius yra itin didelis, o kiekvienos rūšies chromosomų porų skaičius yra palyginti mažas ir pastovus. Belieka manyti, kad kiekvienoje chromosomoje yra ne vienas genas, o daug. Jei taip yra, tuomet reikėtų pripažinti, kad trečioji Mendelio taisyklė susijusi tik su chromosomų pasiskirstymu, o ne su genais, t.y. jo veiksmai yra riboti. Trečiosios taisyklės pasireiškimo analizė parodė, kad kai kuriais atvejais naujų genų kombinacijų hibriduose visiškai nebuvo, t.y. buvo pastebėtas visiškas ryšys tarp pradinių formų genų ir pastebėtas fenotipo padalijimas santykiu 1:1. Kitais atvejais požymių derinys buvo stebimas rečiau, nei tikėtasi iš nepriklausomo paveldėjimo.

1906 metais W. Betsonas aprašė Mendelio nepriklausomo dviejų simbolių paveldėjimo įstatymo pažeidimą. Iškilo klausimai: kodėl ne visi požymiai yra paveldimi ir kaip jie paveldimi, kaip genai išsidėstę chromosomose, kokie yra genų, esančių toje pačioje chromosomoje, paveldėjimo dėsniai? T. Morgano 1911 metais sukurta chromosomų paveldimumo teorija sugebėjo atsakyti į šiuos klausimus.

T. Morganas, ištyręs visus nukrypimus, pasiūlė bendrą genų paveldėjimą vadinti, apribojant laisvą jų derinį, genų ryšys arba susietas paveldėjimas.

Visiško ir nepilno sujungimo modeliai. Sankabos grupės žmonėms.

T. Morgano ir jo mokyklos tyrimai parodė, kad genai reguliariai keičiasi homologinėje chromosomų poroje. Identiškų homologinių chromosomų dalių keitimosi su jose esančiais genais procesas vadinamas chromosomų kirtimu arba perėjimu. Kryžminimas vyksta mejozės metu. Tai suteikia naujų genų derinių, esančių homologinėse chromosomose. Perėjimo reiškinys, kaip ir genų ryšys, būdingas gyvūnams, augalams ir mikroorganizmams. Išimtis yra vaisinių muselių patinai ir šilkaverpių patelės. Kryžminimas užtikrina genų rekombinaciją ir taip žymiai padidina kombinacinio kintamumo vaidmenį evoliucijoje. Kryžminimo buvimą galima spręsti atsižvelgiant į organizmų, turinčių naują savybių derinį, atsiradimo dažnį. Perėjimo fenomeną atrado Morganas Drosofiloje.

Nepriklausomo paveldėjimo diheterozigoto genotipo registravimas:

A IN

Diheterozigoto su susietu paveldėjimu genotipo registravimas:

Gametos su chromosomomis, kurios patyrė kryžminimą, vadinamos kryžminėmis, o tos, kurios nebuvo atliktos, vadinamos nekryžminėmis.

AB, AB AB, AB

Nekryžminės lytinės ląstelės. Kryžminės lytinės ląstelės.

Atitinkamai, organizmai, atsirandantys dėl kryžminių lytinių ląstelių derinio, vadinami kryžminiais arba rekombinantai, ir tie, kurie atsiranda dėl nekryžminių lytinių ląstelių derinio – nekryžminių lytinių ląstelių arba nerekombinantai .

Kryžminimosi fenomenas, kaip ir genų susiejimas, gali būti svarstomas ir klasikiniame T. Morgano eksperimente kertant Drosofilą.

	Pasirašyti	P♀ B.V. x♂ bv
	pilka kūno spalva
	juoda korpuso spalva
	normalūs sparnai
	liekanieji sparnai
Analizės kryžius 1. Visiškas genų susiejimas. 2. Nepilnas genų ryšys.		1. Pilnas sukibimas P♀ bv x♂ B.V. F 2 bv bv padalijimas – 1:1
2. Nebaigta sukibimas (pervažiavimas) P:♀ B.V. x♂ bv G: BV bv Bv bV bv ne kryžminis krosoveris F 2 B.V. bv Bv bV nekrosoveriai – 83 % kryžminiai – 17 %

Norėdami išmatuoti atstumą tarp genų bandomuoju kryžminimo būdu, galite naudoti formulę:

Kur:

X– atstumas tarp genų, % kryžminimo per arba morganduose;

A– 1-osios krosoverių grupės asmenų skaičius;

V– 2-osios krosoverių grupės asmenų skaičius;

n– bendras hibridų skaičius eksperimente;

100% – perskaičiavimo į procentą koeficientas.

Remdamasis susieto paveldėjimo tyrimu, Morganas suformulavo tezę, kuri buvo įtraukta į genetiką pavadinimu Morgano taisyklė : genai, lokalizuoti toje pačioje chromosomoje, yra paveldimi susieti, o ryšio stiprumas priklauso nuo atstumo tarp jų.

Susieti genai yra išdėstyti tiesine tvarka, o perėjimo tarp jų dažnis yra tiesiogiai proporcingas atstumui tarp jų. Tačiau ši tezė būdinga tik genams, kurie yra arti vienas kito. Santykinai nutolusių genų atveju pastebimas tam tikras nukrypimas nuo šios priklausomybės.

Morganas pasiūlė atstumą tarp genų išreikšti kaip perėjimo tarp genų procentą. Atstumas tarp genų taip pat išreiškiamas morganidais arba centimorganidais. Morganidae yra genetinis atstumas tarp genų, kai kryžminimosi dažnis yra 1%.

Perėjimo tarp dviejų genų dažnis gali rodyti santykinį atstumą tarp jų. Taigi, jei tarp genų A Ir IN kirtimas yra 3%, o tarp genų IN Ir SU– 8 % kerta, tada tarp A Ir SU Kryžminimas turėtų vykti 3+8=11% arba 8-3=5% dažniu, priklausomai nuo to, kokia tvarka šie genai išsidėstę chromosomoje.

A ─ ─ ─ B ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ C B ─ ─ ─ A ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ C

1 užduotis. Katarakta ir polidaktilija yra paveldimi kaip dominuojantys autosominiai bruožai. Moteris kataraktą paveldėjo iš tėvo, o polidaktiliją – iš mamos. Genai yra susieti, atstumas tarp jų yra 3M. Kokie yra šios moters ir vyro santuokos vaikų genotipai ir fenotipai, kuriems būdingos šios savybės? Kokia tikimybė susilaukti sveikų vaikų?

katarakta		P♀ aB x ♂ oi
polidaktilija		X = AB = 3 Morgas.
P♀ aB x ♂ oi		Atsakymas: tikimybė susilaukti sveiko vaiko yra 1,5%, turint vieną požymį – 48,5%, turint abi savybes – 1,5%.
G: (аВ) (Ав) (ав)
F1 aB Av oi AB aw aw aw aw 48,5% 48,5% 1,5% 1,5%

Genetinis žemėlapis chromosomos yra diagrama, rodanti genų tvarką santykiniu atstumu vienas nuo kito. Atstumas tarp susietų genų sprendžiamas pagal perėjimo tarp jų dažnį. Visų chromosomų genetiniai žemėlapiai buvo sudaryti labiausiai genetiškai tirtiems organizmams: Drosophila, vištoms, pelėms, kukurūzams, pomidorams, Neurospora. Žmonėms taip pat buvo sudaryti visų 23 chromosomų genetiniai žemėlapiai.

Nustačius linijinį chromosomų diskretiškumą, iškilo poreikis sudaryti citologinius žemėlapius, kad būtų galima palyginti su genetiniais žemėlapiais, sudarytais atsižvelgiant į rekombinacijas.

Citologinė kortelė yra chromosomos žemėlapis, kuris nustato vietą ir santykinį atstumą tarp genų pačioje chromosomoje. Jie konstruojami remiantis chromosomų persitvarkymų analize, skirtingu politeno chromosomų dažymu, radioaktyviomis etiketėmis ir kt.

Iki šiol buvo sudaryti ir lyginami daugelio augalų ir gyvūnų genetiniai ir citologiniai žemėlapiai. Šio palyginimo tikrovė patvirtina linijinio genų išsidėstymo chromosomoje principo teisingumą.

Žmonėms kai kuriuos susieto paveldėjimo atvejus galima pavadinti.

Genai, kontroliuojantys ABO kraujo grupių paveldėjimą ir nagų bei girnelės defektų sindromą, yra paveldimi susiję.

Rh faktoriaus ir raudonųjų kraujo kūnelių ovalo formos genai yra susiję.

Trečioje autosomoje yra liuteronų kraujo grupės genai ir antigenų A bei B sekrecija su seilėmis.

Polidaktilijos ir kataraktos genai yra paveldimi.

X chromosomoje yra hemofilijos ir daltonizmo genai, taip pat daltonizmo ir Diušeno raumenų distrofijos genai.

6 autosome yra HLA sistemos sublocusai A, B, C, D/DR, kurie kontroliuoja histokompatibilumo antigenų sintezę.

X susietų ir holandinių bruožų paveldėjimas.

Lytinėse chromosomose esančių genų valdomi bruožai vadinami prilipo prie grindų. Buvo aprašyta daugiau nei 60 su lytimi susijusių žmonių ligų, kurių dauguma yra paveldimos recesyviai. Lytinių chromosomų genai gali būti suskirstyti į 3 grupes:

Genai iš dalies susiję su seksu. Jie yra suporuotuose segmentuose X Ir Y chromosomos . Iš dalies su lytimi susijusios ligos yra: hemoraginė diatezė, traukuliai, pigmentinis retinitas, pigmentinė kseroderma ir bendras spalvų aklumas.

Genai yra visiškai susiję su lytimi. Jie yra rajone X chromosoma , kuriems nėra homologinio regiono Y chromosoma (heterologinis). Šie genai kontroliuoja ligas: regos atrofiją, Diušeno raumenų distrofiją, daltoniškumą, hemofiliją ir gebėjimą užuosti vandenilio cianido rūgštį.

Genai, esantys regione Y chromosomos , kuriam nėra homologinio lokuso X chromosoma yra vadinami olandiškas . Jie kontroliuoja simptomus: sindaktiliją, ausies kaklelio hipertrichozę.

Daltonizmo genas pasireiškia 7% vyrų ir 0,5% moterų, tačiau 13% moterų yra šio geno nešiotojai.

Su lytimi susietą paveldėjimą aprašė T. Morgan, naudodamas Drosofilos akių spalvos bruožo paveldėjimo pavyzdį.

Buvo pastebėti keli su lytimi susijusių bruožų paveldėjimo modeliai:

perėjo kryžius prie kryžiaus (nuo tėvo dukrai, iš motinos į sūnų);

tiesioginio ir atgalinio kirtimo rezultatai nesutampa;

heterogametinėje lytyje bruožas pasireiškia bet kokia būsena (dominuojanti arba recesyvinė).

Pagrindinės chromosominės paveldimumo teorijos nuostatos.

Pagrindinės chromosomų paveldimumo teorijos nuostatos gali būti suformuluotos taip:

Genai yra chromosomose. Kiekvienas chromosomos genas užima tam tikrą lokusą. Genai chromosomose išsidėstę tiesiškai.

Kiekviena chromosoma atstovauja susietų genų grupei. Kiekvienos rūšies jungčių grupių skaičius yra lygus chromosomų porų skaičiui.

Aleliniai genai keičiasi tarp homologinių chromosomų – ​​kryžminamasi.

Atstumas tarp genų chromosomoje yra proporcingas jų sankryžos procentui. Žinodami atstumą tarp genų, galite apskaičiuoti palikuonių genotipų procentą.

Nepriklausomo požymių pasiskirstymo dėsnis (trečiasis Mendelio dėsnis) pažeidžiamas, jei skirtingus požymius lemiantys genai yra toje pačioje chromosomoje. Tokie genai dažniausiai paveldimi kartu, t.y. grandininis paveldėjimas. Susietojo paveldėjimo fenomeną tyrinėjo Thomas Morgan ir jo bendražygiai, todėl jis vadinamas Morgano dėsnis.

T. Morgano dėsnį galima suformuluoti taip: genai, esantys toje pačioje chromosomoje, sudaro jungčių grupę ir dažnai yra paveldimi kartu, o sąnario paveldėjimo dažnis priklauso nuo atstumo tarp genų (kuo arčiau, tuo dažniau).

Priežastis, dėl kurios sutrinka susietas paveldėjimas, yra perėjimas, kuris vyksta mejozės metu chromosomų konjugacijos metu. Tokiu atveju homologinės chromosomos apsikeičia savo dalimis, todėl anksčiau susieti genai gali atsidurti skirtingose ​​homologinėse chromosomose, o tai lemia nepriklausomą požymių pasiskirstymą.

Pavyzdžiui, genas A yra susietas su genu B (AB), o homologinėje chromosomoje yra atitinkamų genų recesyviniai aleliai (ab). Jei kryžminimosi metu homologinės chromosomos beveik niekada nekeičia pjūvių, kad vienas genas pereina į kitą chromosomą, o kitas lieka toje pačioje, tai toks organizmas sudaro tik dviejų tipų gametas: AB (50%) ir ab (50 proc.). Jei įvyksta atitinkamų skyrių pasikeitimas, tam tikra dalis gametų turės Ab ir aB genus. Paprastai jų procentas yra mažesnis nei esant nepriklausomam genų pasiskirstymui (kai A ir B yra skirtingose ​​chromosomose). Jei nepriklausomai pasiskirsčius visų tipų lytinėms ląstelėms (AB, ab, Ab, aB), jų bus po 25%, tada susieto lytinių ląstelių Ab ir aB paveldėjimo atveju jų bus mažiau. Kuo jų mažiau, tuo genai yra arčiau vienas kito chromosomoje.

Su lytimi susijęs paveldėjimas ypač išsiskiria, kai tiriamas genas yra lytinėje (dažniausiai X) chromosomoje. Šiuo atveju tiriamas vieno požymio paveldėjimas, o antrojo – lytis. Jei paveldimas požymis yra susijęs su lytimi, tai per abipusius kryžminimus jis paveldimas skirtingai (kai požymį pirmiausia turi moteriškos lyties tėvas, o vėliau – vyriškas).

Jei motina turi aa genotipą, o tėvui būdingas dominuojantis bruožas (neabejotinai yra vienas genas A), tada lyties ryšio atveju visos dukterys turės dominuojantį požymį (bet kokiu atveju jos gaus vienintelį X chromosoma iš tėvo, o visi sūnūs turės recesyvinę) (iš tėvo gauna Y chromosomą, kurioje nėra atitinkamo geno, o iš motinos bet kuriuo atveju – geną a). susiję su lytimi, tada tarp abiejų lyčių vaikų gali būti dominuojančio bruožo savininkų.

Kai tiriami genai yra susieti autosomoje, toks ryšys vadinamas autosominiu. Ryšys vadinamas užbaigtu, jei tėvų alelių deriniai nenutrūksta iš kartos į kartą. Tai atsitinka labai retai. Paprastai stebimas nepilnas susietas paveldėjimas, kuris pažeidžia ir trečiąjį Mendelio dėsnį, ir Morgano dėsnį (sutrumpinta forma: genai, esantys toje pačioje chromosomoje, paveldimi kartu).

Genai chromosomoje išsidėstę tiesiškai. Atstumas tarp jų matuojamas centimorganais (cm). 1 cm atitinka 1% kryžminių gametų. Atlikdami įvairius kryžius ir statistiškai analizuodami palikuonis, mokslininkai nustato susietus genus, taip pat atstumą tarp jų. Remiantis gautais duomenimis, sudaromi genetiniai žemėlapiai, kuriuose atsispindi genų lokalizacija chromosomose.

2014 m. rugsėjo 02 d. | Komentarų nėra | Lolita Okolnova

Grandininis paveldėjimas

Po atradimo jie pradėjo pastebėti, kad šie dėsniai ne visada veikia.

Pavyzdžiui: sukryžiavo diheterozigotinę Drosophila patelę su pilkas kūnas ir normalūs sparnai su vyriškiu su juodas kūnas ir sutrumpinti sparnai .

Pilkas kūnas ir normalūs sparnai yra dominuojančios savybės.

Pagal Mendelio dėsnius kirtimo schema yra tokia:

Tačiau praktinis kirtimo rezultatas kitoks.

Paprastai palikuonių pasiskirstymas yra 1: 1,

palikuonių fenotipai: pilkas kūnas, normalūs sparnai Ir juodas kūnas, trumpi sparnai.

Neveikia . Kodėl taip yra? Ar tikrai Mendelio dėsniai neveikia? Žinoma, ne, gamtos dėsnius galima „pažeisti“ tik tuo atveju, jei tai leidžia kitas įstatymas (taisyklės išimtis).

Išsiaiškinkime...

• informaciją apie kiekvieną požymį neša tam tikras genas;
• genai yra chromosomose.

Natūralu, kad chromosomų skaičius yra daug mažesnis nei genų skaičius, todėl vienoje chromosomoje yra užkoduoti keli genai.

Genai, esantys toje pačioje chromosomoje, yra paveldimi kartu, tai yra susieta .

Ir genai, esantys skirtingose ​​chromosomose, yra paveldimi nepriklausomai,

kadangi gametogenezės metu chromosomos pasiskirsto atsitiktinai, todėl dvi atsieta genai gali arba negali atsidurti vienoje gametoje.

Genai, esantys toje pačioje chromosomoje, būtinai atsidurs toje pačioje gametoje.

Pavyzdyje, kurį žiūrėjome anksčiau, galime pastebėti:pilkas kūnaspaveldėta kartu sunormalūs sparnai, ir juodas kūnas paveldėta kartu susutrumpinti sparnai.

Kūno spalvos ir sparnų ilgio genai yra toje pačioje chromosomoje.

Moteris Diheterozigotinės, yra dvi homologinės chromosomos:

genai yra užkoduoti vienoje iš homologinių chromosomų pilkas kūnas ir normalūs sparnai,

kitoje – genai

Tačiau gaunamos tik dviejų tipų gametos - kūno spalvos ir sparnų dydžio savybės yra „nedalomos“

Tėvo pavyzdys Digomozigotinis dėl šių savybių:

genai vienoje homologinėje chromosomoje juodas kūnas ir sutrumpinti sparnai,

o kitoje homologinėje chromosomoje yra tas pats.

Visos charakteristikos, užkoduotos vienoje chromosomoje, sudaro vadinamąjąsankabos grupė .

Tos pačios sąsajų grupės bruožai yra paveldimi kartu.

Ir kaip galima atspėti,

kiekis sankabų grupės lygus chromosomų skaičiui haploidiniame rinkinyje.

Pavyzdinės problemos

1 užduotis:

Šiek tiek kitoks dizainas: susieti bruožai užrašomi ant „lazdelių“, pavyzdžiui, mūsų problemos patelės genotipas turėtų būti parašytas taip:

• lazdelės reiškia homologines chromosomas, kuriose yra lokalizuoti genai
• raidės vienoje lazdelių pusėje žymi genus, susietus vienas su kitu.

Tai yra, įrašas sako:

AB ženklai yra susieti vienas su kitu; ženklai ab taip pat yra susieti vienas su kitu

• genų padėtis genotipe 1) paskambino cis padėtis: AB \\ ab (dominuojantys bruožai vienoje chromosomoje, recesyviniai kitoje)
• padėtis 2) paskambino transpozicija: Ab\\aB.

Pažiūrėkime į pavyzdį:

1) Problemos teiginyje iš karto nurodomos visos charakteristikos, užpildykime lentelę:

2) Pirmasis augalas yra diheterozigotinis, teigiama, kad dominuojantys simboliai yra lokalizuoti vienoje chromosomoje, tai yra susieti. Be to, dominuojantys požymiai yra vienoje homologinėje chromosomoje, todėl recesyviniai bruožai (cis padėtis) yra kitoje homologinėje chromosomoje. Pirmojo augalo genotipas: AB \\ ab.

Mes gauname tik dviejų tipų gametas (kadangi simboliai yra susieti):

Grupėab.

3) Nuo antrojo augaloparodėbūtirecesyvinispožymių, darome išvadą, kad jis yra dihomozigotinis. Ir jo genotipas: ab\\ab.Susidaro tik vieno tipo gametos:ab.

4) Galiausiai parengkime kirtimo schemą:

Ir atsakykime į paskutinį problemos klausimą – apie įstatymą:

Atsiranda susieto paveldėjimo dėsnis, kuris sako:genai, lokalizuoti toje pačioje chromosomoje, sudaro jungčių grupę ir yra paveldimi kartu .

Bet atsitinka taip, kad net genai iš tos pačios jungčių grupės (lokalizuoti toje pačioje chromosomoje) yra paveldimi atskirai, tai yra „atsietas“.

Pavyzdžiui, paimkime perėjimą iš ankstesnės problemos.

Tuo pačiu kryžminimo būdu palikuoniuose galima gauti 4 fenotipines grupes (vietoj reikalingų 2), kaip ir nepriklausomo paveldėjimo atveju. Taip yra dėl galimybės perėjimas tarp homologinių chromosomų (nesuprantantiems apie ką kalbame patariu perskaityti straipsnįperėjimas ).

Tarkime, jei asmuo turi ženklųAByra susietos, tada formuojantis lytinėms ląstelėms, jei įvyks kryžminimasis, yra tikimybė, kad chromosomos atkarpa, kurioje užkoduotas vienas iš genų, „peršoks“ į kitą homologinę chromosomą ir ryšys nutrūks. Naudojant mūsų problemą kaip pavyzdį, kirtimo atveju kirtimas bus toks:

Diheterozigotinis augalas gamina dar dvi lytinių ląstelių rūšis dėl kryžminimo. Gametos, kurių formavimosi metu įvyko kirtimas (šioje užduotyje tai yraAb Ir aB) yra vadinami kryžminis . Statistiškai kryžminių lytinių ląstelių procentas yra mažesnis nei nekryžminių.

Ir atitinkamai, kuo arčiau genai yra vienas kito chromosomoje, tuo didesnė tikimybė, kad jie atsiskirs.

Ši genų atskyrimo kryžminimo būdu tikimybės ir atstumo tarp genų priklausomybė pasirodė tokia „patogi“, kad atstumas tarp genų matuojamas procentais nuo jų atskyrimo kryžminant tikimybės. Pagal formulę:

Kur:

• x – genų atsijungimo tikimybė procentais,
• a – individų, susidariusių iš kryžminių lytinių ląstelių, skaičius, n – visų individų skaičius.
• Ir 1% genų atsiskyrimo tikimybė buvo paimta kaip atstumo tarp šių genų vienetas.

Šis vienetas vadinamas Morganida. Vienetas buvo pavadintas garsaus genetiko, tyrusio šį reiškinį, vardu

1 morganidas = 1% tikimybė, kad susieti genai dėl kryžminimo atsidurs skirtingose ​​homologinėse chromosomose

2 užduotis:

1) Sukurkime savybių lentelę

2) Kadangi sąlyga sako, kad buvo atliktas analizuojantis kryžminimas, tai reiškia, kad antrasis augalas yra dihomozigotinis dėl recesyvinių požymių, jo genotipas: ab \\ ab.

3) Palikuonys gavo 4 fenotipines grupes. Kadangi charakteristikos yra susijusios, akivaizdu, kad perėjimas įvyko. Be to, keturių fenotipinių grupių atsiradimas analitinės kryžminimo metu rodo pirmojo augalo diheterozigotiškumą. Tai reiškia, kad jo genotipas yra arba AB \\ ab, arba Ab \\ aB.

Norint nustatyti, kokioje padėtyje yra genai – cis ar trans, reikia pažvelgti į palikuonių santykį. PKryžminių lytinių ląstelių procentas yra mažesnis nei nekryžminių lytinių ląstelių, todėl yra daugiau individų, susidarančių dėl nekryžminių lytinių ląstelių.

Šie asmenys: 208 aukšti augalai su lygiu endospermu, 195 žemi augalai su šiurkščiu endospermu

Juose dominuojantis požymis paveldimas dominuojančiu, o recesyvinis – recesyviniu. Todėl tėvų diheterozigotinio individo genai yra cis padėtyje: AB \\ ab.

4) Perėjimo schema:

Kryžminės lytinės ląstelės ir iš jų gauti individai pažymėti raudonai. Šių individų yra mažiau, nes susidaro mažiau kryžminių lytinių ląstelių. Jei tėvo diheterozigotinio individo genai būtų trans padėtyje, palikuonys, priešingai, pagimdytų daugiau individų, pasižyminčių tokiomis savybėmis: aukštas, šiurkštus ir žemas, lygus.

5) Nustatykime atstumą tarp genų.

Norėdami tai padaryti, apskaičiuojame tikimybę, kad objektai bus atskirti dėl perėjimo.

Pagal formulę:

x = 9 + 6208 + 195 + 9 + 6 × 100 % = 15 418 × 100 % = 3,59 %

Tai yra, atstumas tarp genų = 3,59 morganidų.

Susietas genų paveldėjimas

XX amžiaus pradžioje, kai genetikai pradėjo atlikti daugybę kryžminimo eksperimentų su įvairiausiais objektais (kukurūzais, pomidorais, pelėmis, drozofilinėmis musėmis, vištomis ir kt.), buvo nustatyta, kad Mendelio nustatyti modeliai neatitinka. visada pasirodo. Pavyzdžiui, dominavimas pastebimas ne visose alelių porose. Vietoj to atsiranda tarpiniai genotipai, kuriuose dalyvauja abu aleliai. Taip pat yra daug genų porų, kurios nepaklūsta nepriklausomo genų paveldėjimo dėsniui, ypač jei alelinių genų pora yra toje pačioje chromosomoje, tai yra, genai yra susieti vienas su kitu. Tokius genus imta vadinti susieta.

Susietų genų paveldėjimo mechanizmą, taip pat kai kurių susietų genų vietą, nustatė amerikiečių genetikas ir embriologas T. Morganas. Jis parodė, kad Mendelio suformuluotas nepriklausomo paveldėjimo dėsnis galioja tik tais atvejais, kai nepriklausomas savybes turintys genai yra lokalizuoti skirtingose ​​nehomologinėse chromosomose. Jei genai yra toje pačioje chromosomoje, tada požymių paveldėjimas vyksta kartu, t.y. Šis reiškinys pradėtas vadinti susietas paveldėjimas , ir sukibimo dėsnis arba Morgano dėsnis .

Ryšio dėsnis teigia: susieti genai, esantys toje pačioje chromosomoje, yra paveldimi kartu (susieti).

Yra daug žinomų susieto genų paveldėjimo pavyzdžių. Pavyzdžiui, kukurūzų sėklų spalva ir jų paviršiaus pobūdis (lygus arba raukšlėtas), susietas vienas su kitu, paveldimi kartu. U saldieji žirniai (Lathyrus odoratus) Gėlių spalva ir žiedadulkių forma yra paveldimos susijungusios.

Visi genai vienoje chromosomoje sudaro vieną kompleksą - sankabos grupė. Dažniausiai jie patenka į tos pačios lyties ląstelę – gametą – ir paveldimos kartu.

Sankabos grupė– visi genai vienoje chromosomoje. Ryšio grupių skaičius yra lygus chromosomų skaičiui haploidiniame rinkinyje. Pavyzdžiui, žmogus turi 46 chromosomas – 23 jungčių grupes, žirniai turi 14 chromosomų – ​​7 jungčių grupes, o vaisinė muselė Drosophila turi 8 chromosomas – 4 jungčių grupes.

Genai, įtraukti į ryšio grupę, nepaklūsta trečiajam Mendelio nepriklausomo paveldėjimo dėsniui. Tačiau visiškas genų ryšys yra retas. Jei genai yra arti vienas kito, tada chromosomų kirtimo tikimybė yra maža ir jie ilgą laiką gali išlikti toje pačioje chromosomoje, todėl bus paveldimi kartu. Jei atstumas tarp dviejų genų chromosomoje yra didelis, tada yra didelė tikimybė, kad jie gali skirtis skirtingose ​​homologinėse chromosomose. Šiuo atveju genai paklūsta nepriklausomo paveldėjimo dėsniui.

Neužbaigtas genų ryšys. Analizuojant susietų genų paveldėjimą, buvo nustatyta, kad kartais ryšys gali nutrūkti dėl kryžminimo, kuris vyksta mejozės metu formuojantis lytinėms ląstelėms.

Jei chromosomų lūžimo vieta keičiantis pjūviais yra tarp genų A (a) ir B (b), atsiras gametosAb Ir aB, o palikuoniuose susidaro keturios fenotipų grupės, kaip ir nesusieto genų paveldėjimo atveju. Skirtumas tas, kad skaitinis fenotipų santykis neatitiks santykio 1:1:1:1, kaip ir dihibridinio bandymo kryžminimo atveju.

Kuo toliau genai yra vienas nuo kito chromosomoje, tuo didesnė jų tarpusavio kryžminimo tikimybė, tuo didesnis lytinių ląstelių, turinčių rekombinuotus genus, procentas, taigi tuo didesnis procentas individų, kurie skiriasi nuo savo tėvų. Šis reiškinys vadinamasnepilnas genų ryšys.

Ant paveikslėlio - Paveldėjimas su nepilnu genų ryšiu(naudojant dviejų Drosophila linijų kirtimo pavyzdį, kur A- normalūs sparnai,A- rudimentiniai sparnai,IN- pilka kūno spalva,V- juoda korpuso spalva).

Visiškas genų ryšys. Kuo arčiau chromosomų genai yra vienas prie kito, tuo mažesnė tikimybė, kad jie persikels.Jei genai yra labai arti vienas kito (netoliese), tada kryžminimas tarp jų paprastai nepastebimas. Šiuo atveju jie kalba apievisiškas genų ryšys.